一群離不開水中的企鵝-企鵝燈家族

企鵝魚屬(Thayeria)目前已經被認為是單系群,但其分類地位還是有變動的可能

一群小型南美脂鯉,由於從尾鰭下葉有著一條粗黑色線條延伸至體側,與銀白的體色形成黑白對比,加上牠們在游動的時候總是習慣頭部上揚約30度,而讓人想起了企鵝的模樣,因此在水族市場中被暱稱為企鵝燈(Penguin Tetra)。

  這群外觀獨樹一幟的小型燈魚,除了去年(2017)才被描述的銀背(塔巴霍斯)企鵝燈(Thayeria tapajonica Moreira & Lima, 2017)在內,還有其他三個有效種,皆歸屬在企鵝魚屬(Thayeria Eigenmann)當中:金企鵝燈(Thayeria obliqua Eigenmann, 1908)、企鵝燈(Thayeria boehlkei Weitzman, 1957)和隆背企鵝燈(Thayeria ifati Géry, 1959);此外,原本被認為是第五個魚種的Thayeria sanctaemariae已經被認定是金企鵝燈的同物異名。且該屬中只有隆背企鵝燈(T. ifati)這個未曾輸入過的魚種是分布在法屬圭亞那和蘇利南境內,其餘三種都分布在亞馬遜或奧里諾科河流域。

  該屬原本的分類資訊是Géry 於1960年所完成的,此後有長達50年左右沒有更新。直到2010年,Javonillo和Mirande才開始對該屬是不是單系群(Monophyletic)首次在分子系統發育分析中進行評估。Javonillo恢復企鵝燈與隆背企鵝燈形成單系分支,並作為紅目燈(Moenkhausia sanctaefilomenae Steindachner)的姐妹群。而Mirande也在脂鯉科的形態分析中,恢復了企鵝魚屬(在他的研究中以企鵝燈和金企鵝燈做為代表)為單系群,並基於四個共衍徵(Synapomorphies),包括那些尾鰭的色彩圖案,作為紅頭剪刀(Hemigrammus bleheri)的姊妹群。他將這些分類群所形成的分支包括在一個較大的分支中,其中包括半線脂鯉屬(Hemigrammus)、光尾裙魚屬(Hasemania)、鲃脂鯉屬(Hyphessobrycon)、霓虹脂鯉屬(Paracheirodon)和細鋸脂鯉屬(Pristella)等物種。Ohara等人在2017年時,也利用Mirande(2010)的數據矩陣和一些額外的分類群,恢復了企鵝魚屬這個單系群作為紅頭剪刀(Hemigrammus bleheri)和紅眼剪刀(Petitella georgiae)的姐妹群,這是Mirande在早期分析中未包含的物種。總而言之,到目前為止,雖然證實了企鵝魚屬為單系群,這幾十年來也累積不少相關魚種的資料,包括魚種的變異型態和產地分布情況,但由於對脂鯉科的系統發育分析並沒有足夠廣泛到可以確定該屬的關係,因此關於該屬的分類地位仍待商榷。

  除了目前已經被定名的四個有效種外,其實過去幾年來隨著巴西觀賞魚新產地的不斷開發,在水族市場中也出現了一些還沒被描述過的該屬魚種,關於目前出現在市場中的企鵝燈種類,請看以下的介紹:

 

1. 企鵝燈(Thayeria boehlkei:由於市面上所出現的企鵝燈,絕大多數都是人工繁殖個體,也因此成為企鵝魚屬當中最常見、也最為人所熟知的代表魚種。然而有趣的是,真正被稱為企鵝燈的種類,其實是發表年代更早(1908年)、體型也較大的金企鵝燈(Thayeria obliqua),只是牠們的市場能見度太低,以至於其知名度被後來發表的企鵝燈(1957年)所取代。本種分布在玻利維亞與巴西交界的瓜波河(Guaporé)以及巴西的投肯廷斯河/阿拉瓜亞河(Rio Tocantins/Rio Araguaia)、申古河(Rio Xingu)和塔帕若斯河上游,外觀上有一條粗黑的帶紋從尾鰭下葉沿著身體中央一直延伸至鰓蓋後方,下尾鰭邊緣帶有黃色,但尾鰭上葉多為透明無色,背鰭和臀鰭末端鑲有白邊,狀況好時,沿著體側黑帶的下方會有一道亮綠色光澤。最大體長約 5-6 cm。

2. 銀背企鵝燈(Thayeria tapajonica:近兩、三年來,在巴西中部的塔帕若斯河(Rio Tapajós)流域中發現許多新魚種,而本種就是去年才被科學描述的企鵝燈新種,最近終於輸入了。從其種小名 tapajonica 不難推敲出該魚特產於塔帕若斯河流域,其模式產地位於該流域上游的支流-特利斯皮里斯河(Rio Teles Pires)的下游地區,雖然和企鵝燈的分布區域有點重疊,但還是有一點差距,兩者並無共棲現象;另外本種在塔帕若斯河主流的中下游也有許多族群分布。原本本種的中文取名為塔巴霍斯企鵝燈,但為了方便商業流通,因此依照牠們背鰭至尾鰭間閃耀的銀鱗特徵已建議改名為「銀背企鵝燈」比較好記。銀背企鵝燈和一般的企鵝燈長相比較接近,皆有一條黑帶自尾鰭下葉延伸至鰓蓋後方,最大的差異在於前者體側的黑線寬度較窄,尤其是越靠近鰓蓋處越顯得格外明顯,此外,體型也略為短小一些,僅有一點淡黃色彩分布在魚鰭基部。

3. 三色企鵝燈(Thayeria cf. obliqua “Rio Tapajos”):最近混在銀背企鵝燈中一同輸入的種類,乍看之下認為應該是金企鵝燈分布在塔帕若斯河的新產地型,不過在拍攝過程中發現牠們體側的黑線可以從尾鰭下葉抵達至背鰭前方的位置,甚至在魚況良好時,還可以發現黑線會在身體中央分岔出另一條細線;反觀金企鵝燈身上的黑線較靠近背部、長度也較短,通常不會超過背鰭後方,長度介於金企鵝跟圭亞那產的隆背企鵝燈之間,因此推斷可能是一個還未被描述的新種。令人驚豔的是,本種在亢奮時,鰓蓋後方的橫向肩斑顯著,身上的黑線色彩會轉淡,而原本僅在背鰭鰭面上發現的橘色色彩,會從外緣往內依序呈現白、黑、橘、白等色彩層次,此色彩表現也同時出現在臀鰭上,十分與眾不同,因此暫以三色企鵝燈稱之。其體型比銀背企鵝燈略大一些,估計可達 5-6 cm。

 

4. 迷你黃鰭企鵝燈(Thayeria cf. boehlkei “Aripuana”):以Curto boehlkei 名義進口的企鵝燈,產自瑪迪拉河系的阿里普亞納河中,curto應為curt的日文發音,有短(short)之意,可能是指這種企鵝燈身形比較迷你吧?本種體紋表現與一般企鵝燈無異,只是身體部位的黑線感覺更為粗黑,但各鰭鰭面上的黃色色彩較為鮮明,連一般透明無色的上尾鰭都染上黃色,觀賞價值爆表。預估體長可達 4 cm。

 

5. 皇帝企鵝燈(Thayeria sp. “Rio Pará e Ilha de Marajó”):過去曾經進口自巴西東部馬拉若島(Marajó)的一種企鵝燈,體型也相當迷你。特別的是,其尾鰭上的黑線是從中段才開始往上延伸至鰓蓋後方,而非從尾鰭末端開始,且寬度也較窄,此外,剛輸入的個體僅在魚鰭略帶鮮黃色,不過飼養一陣子後,尾鰭上葉和背鰭上會出現橘紅色分布,體側黑線周圍也會泛出金綠色光澤,非常美麗。最大體長僅約 4 cm。

 

飼養與繁殖

企鵝燈需要以十隻為單位進行群養,才能顯出牠們的魅力

  企鵝燈家族和大多數南美脂鯉一樣,生活在弱酸性軟水的水質中,不挑食,是水草缸中的好夥伴,算是相當容易飼養的魚類。一般建議飼養企鵝燈最好以10隻為單位,而且水族箱長度最好不要小於兩呎(60 cm),因為牠們為群游性魚類,身上黑白相間的條紋在群體中有破壞輪廓的效果,可藉以迷惑掠食者,而且放養數量過少可能會引發種內打鬥甚至追咬其他小型魚種的惡習;相反的,群養可以大幅降低這種不良情況,相對的,也就需要較大的空間。尤其最常見的企鵝燈體長最少可達 5 cm,而市售的個體通常只有 2-3 cm左右而已,會讓人產生牠們身形迷你的錯覺。

  目前企鵝燈家族中,只有最常見的企鵝燈有繁殖場進行人工量產,因此售價也最低。繁殖企鵝燈並不難,性成熟的企鵝燈雌魚在交配期間會把卵粒撒在葉形纖細的水草或莫絲當中,只是如果想確保魚苗能順利孵化,必須單獨設置繁殖缸。通常用一座1呎或1呎半缸,搭配一個水妖精或小型海綿氣動過濾器即可。水質可使用經處理過的中性偏弱酸性軟水(如自來水硬度過高可使用軟水樹脂將水軟化),將一對發色完美的雄魚以及大腹便便的雌魚於晚上關燈前撈至繁殖缸中,通常第二天早上開燈時便能發現牠們產卵了。只是親魚往往會有食卵的習慣,因此繁殖前需在缸底先行放置塑膠網格片,並在上方放置毛線拖把讓親魚產卵,產下的卵粒便能落下並通過網格至底部,以避免親魚食卵。

迷你黃鰭企鵝燈的半白金個體

  產卵後的雌魚通常腹部已經較為消扁,可將親魚撈至原缸,讓魚卵在原缸孵化。通常魚卵會在12-36小時內孵化,3-4天後魚苗可以自由游動了。在牠們身上的卵黃囊消耗完畢前,應預先備妥初期開口餌料如草履蟲,直到牠們大到可以吃得下豐年蝦無節幼蟲時再行替換餌料。需要注意的是,從親魚繁殖到魚卵孵化成魚苗的這段時間,牠們對光線是非常敏感的,特別是魚苗,光線如果太強烈可能會導致繁殖或孵化失敗,如果可以的話,魚缸應保持昏暗的光線。

參考文獻:
https://www.researchgate.net/…/320879033_Thayeria_tapajonic…
https://www.seriouslyfish.com/species/thayeria-boehlkei/

協力:萬沃水族貿易.華洋水族貿易.金魚世家

Flair Wang

Flair Wang

由於對水族的熱愛,退伍後進入水族貿易公司工作,從事魚場管理、批發、零售及進出口業務多年。隨後任職於威智文化科技出版有限公司,擔任《愛酷族水族寵物月刊(Aquazoonews)》攝影編輯一職,之後升任執行編輯和主編。現為《Fishbook非魚不可》的校長兼撞鐘。

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