彩色米蝦的身世之謎
二十多年前，台灣的水族業者發現常被用來除藻或作為觀賞魚活餌的黑殼蝦當中，具有一些體色變異的個體，便將其遴選出來育種繁殖，經過一段時間後，一種身上帶有美麗紅色花紋的火焰蝦誕生了！時至今日，已有多達近二十個色彩繽紛的米蝦色系出現在觀賞水族市場中。這時我們就要問，這些彩色米蝦的始祖－－所謂的「黑殼蝦」的真實身份到底是什麼？
文 字｜吳瑞梹（JPWu’s Ornamental Fish 國寶的藏寶箱 ver.2）
圖 片｜Flair Wang
協 力｜菖葳國際（CWA）．AC 草影水族．EBITENGU蝦天狗
淡水觀賞型小型蝦類是觀賞水族市場中十分重要的一個組成。依類群和飼養條件粗略來分，至少包含：（1）商品名稱為「櫻桃蝦」、「櫻花蝦」、「玫瑰蝦」、「極火蝦」、乃至於「香吉士」、「藍絲絨」等各色選育品系的彩色米蝦類；（2）水晶蝦類；（3）原產於印尼蘇拉維西俗稱的「蘇蝦」類 ；和（4）其他類（長額／長戢米蝦類、雪球蝦、網球蝦類等）。其中，飼養難度最低、市場價格最親民、舖貨量也最多的，當屬前述的彩色米蝦類莫屬。
如果有人曾經注意過在市場中由玫瑰蝦／極火蝦等紅色系領軍的彩色米蝦的學名，會發現牠們在許多圖鑑、網路貼文乃至於學術文獻資料中對應使用的學名至少就有 Neocaridina denticulata、Neocaridina heteropoda、Neocaridina davidi 這幾個。我不確定在任何的中文資料中，是否曾有人解說過其中的緣由。不過，過去幾個星期以來，我從網路上下載了相關的論文，也主動聯繫國外學者並獲得幾篇重要的文獻，試著想了解彩色米蝦的學名究竟有著什麼樣的故事。
(1) 櫻桃蝦＝多齒新米蝦
是的，大致上來說，觀賞水族市場中的櫻桃蝦（玫瑰蝦、極火蝦等都只是在市場中依其紅色表現濃淡程度給予的商品名），就是一般國內溪流中最容易見到、目前普遍認知學名仍然使用 Neocaridina denticulata 的多齒新米蝦（也有一說，除了多齒新米蝦之外，另一種國內淡水域常見的擬多齒米蝦 Caridina pseudodenticulata 也因為體色多變，是觀賞水族市場中彩色米蝦的組成。不過這點似乎沒有人真的鑑定與正式發表過）。
新米蝦屬（Neocaridina）底下目前包含 20 餘個蝦種，屬於卵粒大的陸封型淡水蝦。其中，多齒新米蝦 （Neocaridina denticulata）在過去被認為是一種地理分佈範圍相當廣的蝦種，跨越了日本、韓國、中國大陸、台灣到夏威夷等地。因此，自 1849 年首次於日本採集到模式標本進行命名發表之後，多齒新米蝦在分類沿革上也曾被劃分出數個不同的亞種。根據中國大陸學者蔡亦雄（1996）的回顧論文，至少就包括主要分佈在日本的原名亞種（N. d. denticulata）、分布地包含中國大陸、金門、台灣、夏威夷等地的中華亞種（N. d. sinensis）、分布在中國大陸的大衛亞種（N. d. davidi）等 8 個亞種。換句話說，真正的 N. denticulata（或該說是其原名亞種 N. d. denticulata ) 只分布在日本；而分布在包括中國中部與西部，乃至於台灣，以及被認為是後來才引入夏威夷的，都是蔡（1996）文中的中華亞種（N. d. sinensis）。
到這裡，櫻桃蝦的原種似乎就是多齒新米蝦的中華亞種，學名 Neocaridina denticulata sinensis。不過，我有找到一篇由中國大陸學者金等人（2021）發表的「中國匙指蝦科的物種名錄、分布及保護」論文，在文中把分布在台灣的多齒新米蝦與分布新疆、江蘇、福建的歸類在一起成原名亞種（N. d. denticulata）；反倒是中華亞種（N. d. sinensis）的地理分布為華東、華中與雲南，並不包含台灣與金門。不知是否因無法取得台灣產的標本而無法確實比對，或是有其他原因造成這樣的出入。總之，這樣的說法與目前主流的共識有點差距，可能要暫時對這篇論文的內容作保留。
(2) 櫻桃蝦 = 異足新米蝦
前面提到，蔡（1996）曾經回顧了多齒新米蝦的分類，並且描述了其各亞種的特徵。不過，2002 年時中國大陸學者梁象秋發現到，無論是最早在 1849 年由 De Haan 發表的多齒新米蝦，或是最早在 1918 年由 Kemp 提出的多齒新米蝦中華亞種，都沒有特別提到第三步足的外形在不同性別上會有不同的情況。然而，在蔡（1996）的回顧論文裡描述的中華亞種竟然在第三步足的型態上出現雌雄不相同的情況！顯然，蔡（1996）以為的多齒新米蝦中華亞種，很可能不是真正的中華亞種，甚至根本就不是多齒新米蝦。
於是，梁（2002）重新檢視了他在浙江採集到且一度被鑑定為多齒新米蝦中華亞種（N. d. sinensis）標本後，發現雄蝦的第三、四步足與雌蝦不同。前者掌節彎曲、略呈弓形，腹緣刺多，掌末明顯膨大，指節寬闊，指末腹緣刺粗長而彎曲略呈鉤狀；後者均相反。因為這樣，梁（2002）深信牠根本不同於多齒新米蝦，而是一個新種，他將其命名為異足新米蝦（學名為N. heteropoda）。簡單地說，最初多齒新米蝦被發表時，第三步足的特徵描上是呈現雌雄同型；而採集自浙江的標本在第三步足的型態上則是雌雄異型的。於是，分布在包括中國中部與西部乃至於台灣與夏威夷的，先前被認為是多齒新米蝦中華亞種（N. d. sinensis）的新米蝦，在這個時候改了名字成為異足新米蝦（Neocaridina heteropoda）。
(3) 櫻桃蝦 = 大衛新米蝦
在異足新米蝦發表命名的兩年後，梁象秋（2004）在其著作「中國動物志，無脊椎動物，十足目，匙指科，新米蝦屬」中，很合理地把異足新米蝦也放到名單內。但這次不太一樣的是，異足新米蝦底下包含了數個亞種。而在原名亞種（Neocaridina heterpoda heteropoda）的分類描述歷程中，梁（2004）把 5 個過去使用的學名列為其同種異名，依年份包括：
1902 年 Doflein 開始使用的 Caridina denticulata
1904 年 Bouvier 開始使用的 Caridina davidi
1940 年 Kubo 開始使用的 Neocaridina denticulate sinensis
1996 年 Cai 開始使用的 Neocaridina denticulate davidi
2002 年梁開始使用的 Neocaridina heteropoda
這裡要特別注意的是這些同種異名開始被使用的年份！因為國內著名的淡水蝦分類學者施習德老師團隊（2007）以及 Karge 與 Klotz（2013）都陸續注意到了，撇除 denticulata 之外，比 heteropoda 這個名字更早被使用來為這隻步足外型具有雌雄異型特徵的小蝦子的是 1904 年 Bouvier 開始使用的 davidi。換句話說，如果依年份來看，種名 davidi 才是有效的；反而 heteropoda 才是無效的同種異名。也就是說，分佈在包括中國中部與西部乃至於台灣與夏威夷的，先前被認為是多齒新米蝦中華亞種（N. d. sinensis）的新米蝦，雖然曾經改了名字成為異足新米蝦（Neocaridina heteropoda），但其實應該被採用的名字是大衛新米蝦（Neocaridina davidi）。
以上，就是多齒新米蝦（櫻桃蝦、櫻花蝦、極火蝦…) 的學名歷經 Neocaridina denticulate → N. denticulate sinensis → N. heteropoda → N. davidi 的經過。不過，施老師團隊（2007）也提到，包括梁（2002 與 2004）與蔡（1996）其實都沒有真正的去重新檢視與比對 Kemp（1918）年最初描述多齒新米蝦中華亞種的模式標本，中間仍然存在許多未確認性。有鑑於這些未確認性，施老師團隊（2007）在他們當時的論文中仍然保留使用 Neocaridina denticulata sinensis。但後來幾年，Neocaridina davidi 的使用也的確開始在許多文獻資料中流傳開來了。
最後說了那麼多，這些五彩繽紛的彩色米蝦要如何飼養呢？以下的影片可以教你一步一步地教你如何設置簡單的米蝦飼養缸喔！
參考文獻｜
金銀霜 等（2021）中國匙指蝦科的物種名錄、分布及保護。世界生態學 10(4)，p 618-630。
梁象秋（2002）匙指蝦新種記述。海洋與湖沼 33(2)，p 167-172。
梁象秋（2004）匙指蝦科新米蝦屬。於：中國動物志無脊椎動物 36 十足目。科學出版社，北京。
蔡奕雄（1996）新米蝦屬的修訂（甲殼亞門：十足目：匙指蝦科）。於：動物分類學報 21(2)，p 129-160。
Han C.-C. et al. (2019) Geographical and temporal origins of Neocaridina species (Decapoda: Caridea: Atyidae) in Taiwan. BMC Genetics 20: 86.
Karge A. & Klotz W. (2013) Süßwassergarnelen aus aller Welt. Dähne Verlag, German.
Klotz W. et al. (2013) Two Asian fresh water shrimp species found in a thermally polluted stream system in North Rhine-Westphalia, Germany. Aquatic Invasions 8(3), p 333-339.
Shih H.-T. & Cai Y. (2007) Two New Species of the Land-Locked Freshwater Shrimps Genus, Neocaridina Kubo, 1938 (Decapoda: Caridea: Atyidae), from Taiwan, with Notes on Speciation on the Island. Zoological Studies 46(6), p 680-694.
