西非雨林中的精靈－翡翠鳳凰短鯛家族的最新分類情況

2023-09-302023-09-30 Flair Wang 0 Comments 西非短鯛

上世紀 90 年代，是台灣賞玩西非短鯛的巔峰時期，各種類與地方型個體不斷輸入水族市場，並在短鯛玩家之間流行起來，其中又以矛耙麗魚屬的魚種為市場主流。直到 2014 年，奧地利的非洲慈鯛權威－－Dr. Anton Lamboj 等人，以 DNA 以及形態解剖數據進行比對後，矛耙麗魚屬有了重大的分類變革。

文　字｜Anton Lamboj（奧地利）

圖．譯｜Flair Wang

　矛耙麗魚屬（Pelvicachromis）慈鯛分布在西非和中非，深受短鯛迷的喜愛，尤其是那些喜歡收集產地變異型個體的玩家。而擁有豐富體色與眾多地域型態的翡翠鳳凰短鯛（Pelvicachromis taeniatus），可能是當中最受歡迎的種類。

分類歷史

　翡翠鳳凰短鯛的分類歷史相當有趣，有時甚至有點混亂。最初，翡翠鳳凰（Pelvicachromis taeniatus）被描述為 Pelmatochromis taeniatus 有數十年之久。1968 年比利時魚類學家 D.F.E. Thys van den Audenaerde 修訂了 Pelmatochromis 屬，並在其下設立了幾個亞屬，也為之後所設立的幾個新屬立下了基礎。其中之一是 Pelvicachromis 這個亞屬，之後被英國魚類學家 E. Trewavas 提升到屬別（genera）的位階。此外，Thys van den Audenaerde 列出幾個同物異名種，包括 Pelmatochromis kribensis (Boulenger, 1911)和 Pelmatochromis calliptera (Pellegrin, 1929) 這兩種皆被描述來自喀麥隆，和翡翠鳳凰同樣來自奈及利亞的魚種。不幸的是，Thys van Audenaerde 除了簡單地提到雄魚尾鰭上的色彩（眼斑的數量）外，並沒有給出為何是同物異名種的原因，而且翡翠鳳凰的模式標本也由於保存的原因而褪色。

　1987 年，英國的魚類學家 P.H. Greenwood 公布了系統發育和 Pelmatochromine 慈鯛更詳細的分析。他創立了 “Chromidotilapiini” 和 “Chromidotilapiine cichlids” 這個名詞，以含括所有在鰓弓上缺乏微鰓耙的慈鯛魚種。矛耙麗魚屬（Pelvicachromis）就是其中之一。此外，他也描述了兩個新屬（Limbochromis和Parananochromis）。然而，Greenwood 大多著眼在屬的層級；他在獨立種上的鑽研並不深入，也沒有對所有屬別進行詳細的分析。因此，Thys van den Audenaerde 的分類，包括對翡翠鳳凰的鑑定，基本上保持不變。

除了翡翠鳳凰外，眼斑鳳凰（*P. subocellatus*）也是矛耙麗魚屬（*Pelvicachromis*）的成員之一

　此外，他於 1968 年所解釋的 P. kribensis 為 P. taeniatus 之同物異名的論點，也被所有後續的科學出版品所接受。另外很重要的一點是，這些屬的魚種各族群間幾乎不存在形態解剖上的差異，這些差異甚至沒有同屬魚種之間那麼顯著（Lamboj & Stiassny, 2007）。

　然而多年來，不同於科學出版物和水族出版品持續表達對 P. kribensis 是 P. taeniatus 的同物異名的疑慮。特別是來自奈及利亞和喀麥隆個體之間的體色和圖案有顯著的差異。不幸的是，很少有出版物提供解剖和形態的細節。此外，他們缺乏科學採集的樣本，只有水族箱中的觀察；這些文章也缺乏足夠且令人滿意的科學標準，因此沒有被重新檢討。

翡翠鳳凰的家族分類

　大約從 1970 年開始，有越來越多地翡翠鳳凰的地域型，特別是來自喀麥隆的個體，一部分通過觀賞魚貿易、一部分通過水族玩家，陸續進入水族市場。各族群之間的明顯差異，最後使得這個魚種被劃分為三大類（Lamboj, 2004）。

　第一個家族來自貝寧（Benin）和尼日利亞的尼日河（Niger River）流域；族群個體呈現不同於所有來自喀麥隆族群的尋常體色。

　第二個家族來自喀麥隆，由兩個類似的小群組成，各包含幾個族群：有一群來自喀麥隆山的周邊區域，另一個來自尼永河（Nyong River）南方水域。

　第三個家族也來自喀麥隆，但已知只來自烏莉河流域（Wouri River）。這種所謂的「烏莉型」最初是由奧地利玩家於 20 世紀 80 年代所發現。不同於另一個喀麥隆家族的地域型在雄魚尾鰭圖案上多少有些不同，烏莉型的族群之間沒有差異。

　一般需要留意的是，在這三大家族之間差異最明顯的是雄魚的體色，雌魚則較不明顯。

　在 2014 年，翡翠鳳凰短鯛的修訂版終於發表了（Lamboj et al. 2014），其中以 DNA 以及形態解剖數據進行比對，以下直接陳述其重點結論和相關信息。由於主要的辨識方式和背鰭及尾鰭色彩有很大關聯，所以我會把焦點著重在這些特徵上。

　也許此次的修訂最重要的結論便是 P. taeniatus（原本俗稱的翡翠鳳凰）這個名字現在僅適用於來自貝寧和奈及利亞的族群（第一個家族）。原則上，這個學名包括了「奈及利亞黃（Nigeria Yellow）」、「奈及利亞綠（Nigeria Green）」、「瓦里（Warri）」、「卡拉巴（Calabar）」、「奈及利亞紅頰（Nigeria Red Cheek）」和「奈及利亞紅（Nigeria Red）」等地域型，牠們全部源自尼日（Niger）的集水區，即便「奈及利亞紅」有可能是一種不會出現在自然界中的人工選育品系。這些來自喀麥隆的產地型（forms）或品種（species）的主要體色差異如下：雄性尾部的上半部底色為白色至黃色，並有數個（通常為 3-12）黑點。點的數量和產地無關，純粹是個體差異。尾鰭的下半部具有深黑色外框，內緣則為白色至淡黃色色帶。尾部的中央部分為紅色並有四到八排藍色圓點。

被稱為奈及利亞紅的翡翠鳳凰地域型，目前仍沿用 *P. taeniatus*（翡翠鳳凰）這個學名

　雌性的翡翠鳳凰（P. taeniatus）具有白黃色至亮黃色的背鰭，上頭鑲烙著黑色外框和藍白色帶狀內緣，但此特徵在背鰭末端便會消失；前面的黑色色帶是最寬的，越到後面越細，而且通常在末端便完全消失，並出現一到兩個黑點（很少超過兩個）。尾鰭為黃色並帶有一至三條深色橫紋；其中一條是由體側的深色側帶延伸而來，在某些行為狀態下可以清楚看到。一些個體會在尾鰭上半部出現一個或兩個黑點。根據經驗，具有更多黑點的個體通常是在水族箱中選育的結果。

　來自喀麥隆，被稱為「烏莉型翡翠鳳凰（P. taeniatus “Wouri”）」的產地型現在已經被獨立為 Pelvicachromis drachenfelsi 這個有效種（因此筆者建議中文俗名應改稱為「烏莉鳳凰」）。該種的分布區域很小，也就是在烏莉河系統的中心地區，目前已知只有兩個地點／族群。兩者都是烏莉河的小支流，當地為黑水河且具有非常低的導電度和 pH 值。

過去被稱為烏莉型翡翠鳳凰（*P. taeniatus* “Wouri”）的產地型，現在已經被獨立為 *Pelvicachromis drachenfelsi* 這個有效種

　其主要特徵在於雄魚的尾鰭上半部有白色細框，內緣則具有黑色帶紋，並與第二圈白色至淡黃色帶相鄰；中間黑色帶紋的部分像是由幾個黑色斑點合併起來形成如彎月般的模樣；原本在上半部尾鰭內緣的黑色帶紋在下半部就變成黑色鑲邊；上半部明亮的第二圈黃白色細紋到了下半部變成藍色。總體來說，本種雄魚尾鰭上的彩色圖案非常特殊，根本不可能和另外兩個相關物種搞混。另外尾鰭中央至下半部是由紅色和 4 到 7 排出色的藍色小點所構成。

　烏莉鳳凰雌魚有一個黃色螢光背鰭，外緣鑲著一條黑色和藍色的細框，前兩根鰭條和鰭膜為黑色，有些個體會在背鰭的後方出現一到兩顆黑點。尾鰭為黃色，其上通常具有暗灰色、略帶透明的裝飾；在上半部分的黃色上可能具有藍色至紫羅蘭色彩；某些個體在尾鰭上半部可能會出現一到兩個黑點。

　其他所有來自喀麥隆的翡翠鳳凰（P. taeniatus）的產地型，現在又重新歸到 Pelvicachromis kribensis (Boulenger, 1911)。這可能會造成一些混亂，因為 “Krib” 這個俗稱已使用在 Pelvicachromis pulcher（紅肚鳳凰）身上有幾十年之久。我不知道這個誤稱是怎麼開始的，在我看來，使用學名還是比較妥當的。

“Krib” 或 “Kribensis” 這個俗名已經使用在 *Pelvicachromis pulcher*（紅肚鳳凰）身上有幾十年之久

　無論如何，所有先前已知來自喀麥隆的翡翠鳳凰（P. taeniatus）地域型（當然除了「烏莉」外），如：「金奎（Kienke）」、「南奎（Nange）」、「羅貝（Lobe）」、「奈特（Nyete）」、「碧平迪（Bipindi）」、「班迪烏莉 I 型和 II 型（Bandewouri I & II）」、「洛克妮琪（Loukoundje）」、「迪亨（Dehane）」、「毛利維（Moliwe）」和「恩東加（Ndonga）」等，現在皆成為 P. kribensis 的產地型。當然，還包括「慕猶卡（Muyuka）」、「肯巴（Kumba）」和「南吉（Njanje）」，但是這三種產地型有點特殊。根據所有提供的信息，牠們似乎不是源自 P. kribensis 在喀麥隆的已知分布區域，牠們是在其他地區採集後，再被野放到肯巴這座城市附近的河流和小溪的個體。無論如何，在該地區所引入的非原生魚種，已經在約 40 年前扮演關鍵角色的非洲採集者口中得到了證實。

　P. kribensis 最重要的背鰭和尾鰭色彩特徵如下：雄魚尾鰭的上半部在其頂端不具有或是僅有短而狹窄的紅色邊框；來自羅貝系統（羅貝和奈特）的族群則有一條白色至藍色內緣色帶。尾鰭的下緣通常是煙燻黑至暗綠色或黃色；上半部分白色至淡黃的底色上可以看見二至八顆不等的黑色斑點；這些斑點在羅貝河水系的族群中是不存在的。

羅貝鳳凰（*P. kribensis* “Lobe”）雄魚，尾鰭上通常不具有斑點

　奈特是羅貝的一條支流，「奈特型」個體很可能被採集自距離僅有幾米之遙的河流交匯處。「班迪烏莉II 型」看起來也很類似。喀麥隆的採集者告訴我，「班迪烏莉 I 型」（非常類似「碧平迪型」）和「班迪烏莉 II 型」採集自不同的地方。因此，不能排除「班迪烏莉 II 型」可能生活在羅貝河水系；距離班迪烏莉周邊區域不遠處便可連接到羅貝河水域。此外，這段時間以來，當地的採集者已經了解到，新的名字總是意味著更好的價格，至少在一開始是這樣。順帶一題的是，班迪烏莉和碧平迪這兩個村落被同一條道路分隔不到 10 公里的距離。

　P. kribensis 雄魚尾鰭的中心區域為紅色，其上分布四到七排藍色小點；此藍色在尾鰭下半部會更加強烈。雌魚擁有黃白至黃色的閃亮背鰭，邊緣鑲著細黑框；部分個體在其內緣具有一條淺藍色色帶；邊框的黑色色帶的前面較寬，越往後面越細，通常在最末端的軟條間會完全消失；有些個體會在背鰭末端區域出現一至三個黑點，尾鰭呈黃色，多少可以看見細緻的黑色邊框。所有族群的雌魚在尾鰭上半部可能會出現少許的黑色斑點。

　也有可能有一些與 P. kribensis 的地域型，如「毛利維」、「恩東加」和「迪亨」等一同棲息在這些產地的型態，其實是其他不同的品種。這些區域在地理上可以從南方的地域型中區分出來，而尼永河可能是主要的屏障。然而，為了進行深入的基因比對，我們需要足夠的魚隻數量以及更可靠、更好的資料收集，特別是在林貝（Limbe；「毛利維型」的原始流域）和尼永河的北部地區之間。當然，進行來自肯巴和慕猶卡地區的魚類分子生物學比較，以釐清牠們的身分也相當有趣。不幸的是，基因比對所費不貲，明顯高於解剖和形態學的工作需求，成本往往成為進行深入研究的阻礙，這不只針對 chromidotilapiine 慈鯛，從事其他魚類的學者們也必須面對這個問題。