開啟水族市場的第一條魚－天堂魚

蓋斑鬥魚（或稱三斑鬥魚、叉尾鬥魚），在水族市場上也被稱做「彩兔」，可謂華人圈中最耳熟能詳的原生觀賞魚。但你可能不知道，這種魚也是開啟西方水族市場的第一種觀賞魚，其重要性不言而喻。這篇文章將從德國人的觀點和角度，透過古老的文獻和插圖，來闡述這種大家都很熟悉、但其實身世撲朔迷離的魚類。

作者｜Frank Schäfer（德國）

翻譯｜Flair Wang

　如果沒有埃米爾．阿道夫．羅斯馬斯勒（Emil Adolf Rossmäßler），我們所知的水族飼育就不會存在。然而，水族飼養從羅斯馬斯勒那略顯浪漫的「回歸自然」運動，發展到今天水族飼養所代表的自然和物種保育不可或缺的輔助科學，都與某些魚種的進口密切相關。這些魚種當中最重要的莫過於天堂魚（Paradise fish），也就是我們所稱的蓋斑鬥魚或彩兔（Macropodus operularis）。

　毫不誇張地說，如果沒有天堂魚，我們今天所知的水族就不會存在。羅斯馬斯勒（Rossmässler）的水族箱是基於前往池塘採集室外的動植物，然後在家中的水族箱中觀察牠們，以加深對大自然的了解。這些都是值得稱讚的高標準，我希望有更多現在的水族愛好者為牠們著迷，但這樣的水族愛好缺乏大眾市場愛好所需的一個必要層面：競爭。這意味著什麼呢？就是只有愛好者能夠在遊戲中相互競爭，一種愛好才能存在和發展。原生的動植物界中很少有可以持續飼養在室內的物種。大家嘗試了幾個種類之後，很快就會感到厭煩了。就像你想組一個讀書會，但卻只有 10 本書一樣，是行不通的。

　水族飼養起源的非常簡單，甚至沒有專門的期刊。直到 1890 年第一份德語專業期刊《Blättern für Aquarien- und Terrarienkunde》創刊之前，已有涵蓋家畜和植物栽培各個方面的綜合雜誌，其中也零星出現一些關於水族飼養的文章。這段時期也見證了第一批水族箱和生態缸俱樂部的成立，沒有它們，如此耗費精力的愛好就不可能發展起來。

　水族飼養的發展得歸功於一種特殊的魚類，即蓋斑鬥魚（Macropodus opercularis）。這種魚結合了初學者理想魚種的所有特徵：美麗的體色、華麗的魚鰭；牠們完全不挑水質，而且由於有輔助呼吸器官—迷鰓，可以直接呼吸空氣，這意味著牠們甚至可以在幾乎不含氧氣的水中生存；餵食方便；牠們體型很小，但又不是太小，並且只需要很少的空間游動；可以承受從 10°C 左右到超過 30°C 的較大溫度波動，而高溫情況通常是由於當時常見的錯誤加熱方式（放置在水族箱下方的酒精、瓦斯或煤爐）所導致的。

　人們都想要擁有這種令人讚嘆的魚！但是牠們很貴，真的很貴！

首次進口到法國

　西方世界首先進口蓋斑鬥魚的是法國。150 年前的 1869 年 7 月 8 日，22 條蓋斑鬥魚搭乘皇后號（Impératrice）抵達巴黎。牠們是由 1854 年成立的帝國馴化協會（Société Impériale d’Acclimatation）榮譽會員、法國駐寧波領事歐仁．西蒙（Eugène Simon）所採購，並移交給在皇后號上服役的軍官傑羅 （Gérault）的 100 個樣本之倖存者。在 22 隻倖存個體中，皮埃爾．卡爾博尼耶（Pierre Carbonnier）收到了 12 隻雄魚和 5 隻雌魚。兩年後，卡爾博尼耶有了 200 隻後代。

　卡爾博尼耶出生於 1828 年，顯然是一位才華橫溢的水族愛好者。據說他發現紅蟲是一種絕佳的觀賞魚食物。1850 年，年僅 22 歲的卡博尼耶在巴黎開設了世界上第一家展示水族館之一。他還擁有一個魚場。在 1870/71 年的普法戰爭中，卡爾博尼耶的魚場被摧毀。然而，他很快就再次重建。卡爾博尼耶也開創了「天堂魚（paradise fish）」這個俗名。雄魚華麗的魚鰭讓他想起了新幾內亞天堂鳥的羽毛。

　根據可靠消息，第一隻蓋斑鬥魚直到 1873/74 年才抵達德國；這可能是兩國之間民族主義敵對的結果。德國的進口商包括住在柏林的薩斯（Sasse）兄弟；然而，更早之前這些進口魚顯然被孤立了，否則例如貝德里亞加（Bedriaga）幾乎無法在 1874 年的《動物花園（Der Zoologische Garten）》雜誌上介紹這些生物。德國的第一隻蓋斑鬥魚直到 1876 年才在柏林鳥類繁殖協會「Aeginata」組織的展覽上得以展出，從而向更廣泛的公眾開放。

　當時每對魚要價 50 馬克。1 馬克相當於約 16-18 歐元，因此每對鬥魚的價格約為 800-900 歐元。到了 1878 年，價格已跌至30馬克（480-540歐元）。1886 年，一對種魚的價格為 7.50-15 馬克（120-240 歐元），幼魚的價格為 4-6 馬克（64-96 歐元）。這些金額仍然很高，也是 1882 年在德國成立水族俱樂部的部分原因；人們一起團購如此昂貴的魚類。第一個水族俱樂部在哥達（Gotha）成立。1882 年，當地水族愛好者協會成立。1888 年，柏林的 Triton 俱樂部緊隨其後，並於 1893 年在漢堡（後來被稱為「洪堡」）成立了俱樂部。由於漢堡俱樂部控制了進口來源，以確保牠們在德國的分銷（非常感謝曼努埃爾．蒂勒提供的資料）。

　柏林的 Triton 俱樂部於 2015 年已不復存在。目前，1892 年成立於萊比錫的 Nymphaea，可能是現存最古老的水族及生態缸協會，其次是1896 年於達姆施塔特成立的 Hottonia。而 “Macropod” 這個鬥魚屬俗稱在常用語中也變得越來越常見。

　綜上所述，可以說：蓋斑鬥魚推動了人們關注外來進口魚類的飼養和繁殖；這導致了水族俱樂部、專業雜誌和水族器材製造商的成立。因此，可以毫不誇張地說，如果沒有蓋斑鬥魚，現在的水族可能就不會存在。

Macropodus operularis

　現在是介紹蓋斑鬥魚的時候了。第一個正式有效的科學描述是林奈（Carl von Linné） 於 1758 年在第 10 版《自然系統》中，以 Labrus operularis 的名稱命名的。該物種的特徵簡介很簡短，並且是拉丁文的。翻譯過來是這樣的：「尾鰭有兩葉；身體有 10 道條紋；鰓蓋上有褐色斑點。中國。拉格斯特羅姆 24。棲息於亞洲。

　在更早的四年前，這個標本（當時只有一個）被描述為 Sciaena fasciata。然而，這個描述是無效的，因為它是在動物學命名正式開始（1758年）之前做出來的。林奈在他那個時代非常有名並受到尊重。他有一個忠實的粉絲群，即所謂的「林內門徒」，他們為他提供了自然標本。其中包括商人、瑞典東印度公司董事之一－馬格努斯．拉格斯特羅姆（Magnus Lagerström）。他於 1748 年和 1750 年展示了這種魚類（以及其他物種）；1754 年有一篇相關的博士論文，名為 “Specimen Academyus Sistens Chinensia Lagerströmiana”，由 Johannes Laurentius Odhelius 撰寫並答辯。其中出現了 Sciaena fasciata 的名稱，和“China. Lagerstr. 24” 這個縮寫，而在林奈的首次描述中便引用了這份論文。

　正如先前所提到的，儘管奧德留斯（Odhelius）的描述是無效的，但它確實包含了林奈後來的描述中所缺少的關於體色細節的重要資訊：頭上有斑點、身體呈藍色。不幸的是，這個標本，即Labrus operularis的正模標本，已經遺失了。由於我們現在知道有好幾種的鬥魚屬魚種，伴隨而來的問題是，因為再也不可能確定林奈當時描述的是哪種鬥魚；「中國」這個模式產地也非常籠統；也沒有這種魚的插圖。

　直到 1945 年，許多魚類學家都拒絕將蓋斑鬥魚命名為 Macropodus operularis，因為無法根據描述來識別該物種（Nichols，1945）。直到 20 世紀 50 年代初期，Macropodus viridi-auratus 這個名稱才在文獻中被使用在蓋斑鬥魚身上。1958年，H. Rendahl澄清了一個重要的細節，即 M. operularis 的模式標本來自拉格斯特羅姆，因此只有廣東（現廣州市）可以被視為模式產地，因為那是瑞典東印度公司進入中國的唯一口岸。我們也應感謝 Rendahl 參考了奧德留斯對蓋斑鬥魚模式標本的詳細描述。

　據目前所知，廣州附近有兩種天堂魚，一種是紅色的，一種是黑色的。後者為香港鬥魚（Macropodus hongkongensis）物種，直到 2002 年才獲得科學描述。儘管香港鬥魚具有鰓蓋斑點，有時會出現體紋（儘管與蓋斑鬥魚相比下不太明顯），但其頭部並不會出現清晰的點狀圖案。因此，目前可以假設，目前廣泛存在並作為以天堂魚之名飼養在水族箱中的物種，實際上應為 Macropodus operularis Linné, 1758。

其他魚種及同物異名種

　雖然 Macropodus operularis sensu Linné 的身份似乎很清楚，但 1869 年從寧波來到法國的天堂魚不太可能真的屬於這個物種。很長一段時間以來，人們都認為卡爾博尼耶沒有這些原始魚種的圖像。但這是錯誤的，它們確實存在。牠們表現出當今水族箱中飼養的天堂魚所不具備的特徵，例如整個尾鰭後緣突出鰭膜、類似梳尾天堂鳥（Belontia signata）般的延伸鰭條。特別是在顏色上，來自寧波的個體與近代記錄的所有蓋斑鬥魚有很大不同，因為牠們的鰭膜明顯呈點狀，但頭部沒有明顯的點狀圖案。現在有人可能會說，這樣的雜誌插圖很難聲稱是科學上正確的圖像。但這裡的情況有些不同，因為創作這些圖像的梅斯內爾是一位受過科學訓練的動物畫家。

　1873 年，M. N. Joly 發表了對寧波進口的天堂魚胚胎發育的詳細描述，並將該物種重新命名為 Macropodus paradisi。該物種的模式產地不是埃施邁爾（Eschmeyer）所說的中國廣州（於 2019 年 8 月11 日造訪），而是寧波，因為這些絕對是1869 年進口到法國的品系個體。即使 Joly 對 M. paradisi 的描述只能用拙劣來形容，但它清楚地顯示出尾鰭外緣突出的鰭條和缺失的頭部圖案等特徵！

　先前已描述過另外兩種鬥魚屬物種，也就是前面提到的 M. viridi-auratus Lacepede, 1801 和 M. venustus Cuvier in Cuvier & Valenciennes, 1831。而 M. viridi-auratus 是基於解剖學上不正確的中國繪圖（魚鰭看起來像鯊魚鰭一樣，背鰭的第一根鰭條最長），並且就所有可辨識的繪圖特徵而言，只能對應到蓋斑鬥魚，而無法對應於任何可辨識的物種，M. venustus 則完全不同。M. venustus 的插圖再次展示了一種尾鰭鰭條突出的天堂魚！而且，這也是非常值得注意的：缺乏鰓蓋斑點，就像 M. paradisi 的插圖一樣！

　據我所知，德語業餘文獻中關於鬥魚屬的最早插圖是羅斯馬斯勒於 1880 年出版的《Das Frische-Aquarium》第四版，由赫爾墨斯（Hermes）編輯（羅斯馬斯勒於 1867 年去世）。在這裡，牠們被正確地稱為 Macropodus venustus！這種鬥魚看起來與居維葉的 M. venustus 非常相似，但缺乏尾鰭延伸的鰭條。新進口的魚隻是否可能是 1869 年後到1880 年之前繁殖的？我們得感謝弗蘭克．弗里茨倫（Frank Fritzlen，2019）對鬥魚屬文獻的寶貴參考和先前被遺忘的參考，包括第四版的「羅斯馬斯勒」。不久之後，布魯諾．迪里根（Bruno Dürigen）於1886 年出版的《Fremdländische Zierfische》一書中出現了木刻版畫。這種魚也沒有明顯的鰓蓋斑點、突出而延伸的尾鰭鰭條，體色（包括背鰭的紅色分布和頭部缺乏斑點）與居維葉的 Macropodus venustus 完全一致。雖然突出鰭條（梳尾）的重要性不應被高估（你可以在 Bookazin No7 中有關黑色鬥魚的討論中找到有關此主題的更多資訊），但一切都表明，來自寧波和那些大約在 1880 年至 1893 年間飼養在水族箱的天堂魚，存在著兩種與蓋斑鬥魚不同的鬥魚屬物種。

　1862年，越南南部（=交趾支那；Cochinchina）被法國佔領。鑑於最初為活體天堂魚支付的巨額價格（據報導，普魯士王儲弗里德里希．威廉（Friedrich Wilhelm）為其中的第一對魚支付了 30,000 馬克；Fritzlen，2019），活體天堂魚並非不可能從南越帶回來。1880 年至 1896 年左右出版的插圖，只顯示該魚與寧波進口的天堂魚或今天稱為蓋斑鬥魚的體色不符；牠們也並非黑色的天堂魚。

　據我研究，最早來到法國的根本不是 Macropodus operularis，而是 Macropodus paradisi！該品系已經滅絕了，可能是由於 1870/71 年普法戰爭中導致卡爾博尼耶的設備被摧毀。Bedriaga（1874）對體色的詳細描述無疑指的是 M. venustus。最晚從 1880 年開始，水族文獻中的插圖顯示的就是 M. venustus（或其他還未被科學描述的物種）。目前被稱為蓋斑鬥魚（M. operularis）的魚自1893 年起才在水族箱中飼養和繁殖。我知道的下一張插圖來自貝德（Bade），Das Frische 水族，1896 年第 1 版，但可以想像這幅畫的製作時間要更早一些。

　目前，M. venustus 和 M. paradisi 被認為是 M. operularis 的同物異名，但這肯定是不正確的。我沒見過這兩個物種的任何活體照片。原始描述中給出的 M. venustus 的模式產地為「中國廣東」，即 M. operularis 的模式產地。這無疑是 20 世紀和 21 世紀該屬的所有編輯者都認為 M. venustus 和 M. operularis 是同一物種的主要原因。事實上，廣州並不是M. venustus的模式產地。M. venustus 來自交趾支那，牠的描述是基於居維葉從廣州的杜蘇米爾收到的一幅圖畫。居維葉於 1817 年首次發表了該物種，但當時仍命名為 Macropodus viridi-auratus，產地為 “de Cochinchine”！插圖清楚地顯示為 M. venustus。居維葉後來在 1831 年對鬥魚屬的研究中，顯然對起源產生了混淆（他區分了 M. viridi-auratus 和 M. venustus）。不幸的是，只有圖像，並沒有 M. venustus 和 M. paradisi 的模式標本，但我相信這些物種與 M. operularis 並不相同。

　有興趣嗎？這只是內容豐富的鬥魚屬文章中的一小段摘錄，這篇文章是最近出版的 Bookazine No7 中的主要內容，並且內容介紹了所有已知的鬥魚屬描述，加上一些尚未描述的物種以及所有人工改良品系。以下是文章的摘要：

　鬥魚屬（Macropodus）的物種主要在體色細節上有所不同。可以區分出三種基本類型：（1）垂直條紋，彩色叉尾、（2）黑色叉尾和（3）圓尾。對於大多數分類單元，缺乏模式標本和/或關於牠們發現地點的資訊不足，對於其他類群，只有關於體色和/或分辨特徵的資訊不足。由於體紋上的明顯差異，以下分類單元被認為是有效的：(1) Macropodus operularis、M. paradisi、M. venustus，以及有所保留的：M. filamentosus、(2) M. erythropterus、M. hongkongensis 、M. vinustus。

　其他可能有效的物種也被提出，但由於與越南產鬥魚屬魚類的混淆情況以及某些文獻的難以獲取而未被命名。M. operularis、M. paradisi 和 M. venustus 等魚種的模式產地被修正。 M. oligolepis 為 M. operularis 的同物異名； M. concolor、M. phonghanensis、M. tramiensis 和 M. yeni 是 M. spechti 的同物異名；M. lineatus 是 M. erythropterus 的同物異名；M. baviensis 和 M. paludosus 有條件地與 M. operularis 為同物異名。M. chinensis、M. ctenopsoides、M. viridi-auratus 和 M. yang-ye 在鬥魚屬中仍存在不確定性。

參考文獻｜

Bade, E. (1896): Das Süßwasser-Aquarium. Berlin

Bedriaga, J. v. (1874): Der chinesische Fisch Macropodus venustus. Der Zoologische Garten 15: 93-97    

Carbonnier, P. (1870): Nouvelle note sur un poisson de Chine appartenant au genre Macropode. Bulletin Mensuel de la Sociétée Imperiale Zoologique d´Acclimatisation: 26-32

Cuvier, G. (1817): Le Règne Animal. Edition accompagnée de planches gravées. Paris

Cuvier, G. & A. Valenciennes (1831): Histoire naturelle des poissons. Tome septième. Livre septième. Des Squamipennes. Livre huitième. Des poissons à pharyngiens labyrinthiformes. F. G. Levrault, Paris. v. 7: i-xxix + 1-531, Pls. 170-208.

Dürigen, B. (1886): Fremdländische Zierfische. Lankwitz-Südende bei Berlin

Fritzlen, F. (2019): Literatura Vivaristica. Aquaristik Fachmagazin 268: 116

Joly, M. N. (1873): Études sur les moeurs, le développement et les métamorphoses d’un petit poisson chinois (1) du genre Macropode (Macropodus Paradisi, Nobis) (2). Mémoires de l’Académie royale des sciences, inscriptions et belles-lettres de Toulouse, Septième Série. v. 5: 312-340, Pl. (figs. 1-24).

Lacepède, B. G. E. (1801): Histoire naturelle des poissons. v. 3: i-lxvi + 1-558, Pls. 1-34

Linnaeus, C. (1758): Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae. v. 1: i-ii + 1-824

Rendahl, H. (1958): The original description of the Chinese Paradisefish, Macropodus opercularis (Linnaeus). Copeia 1958, No.2: 145-146

原文出處｜https://www.aqualog.de/blog/150-jahre-paradiesfisch/

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