大西洋森林 –– Ribeira de Iguape 河採集紀行

2025-08-13 林樹謙 Lam Shu Him

大西洋森林盆地 (Atlantic rainforest) 位於巴西東北至東南部的沿海地區。自葡萄牙於 1500 年抵達巴西以來，隨著隨後的殖民活動與經濟開發，大西洋森林一直是重要的自然資源來源，尤其在東南部地區更為明顯。

圖．文｜林樹謙（S.H. Lam)

　巴西東南部聚集了全國約 70% 的人口，而全國最大的兩座城市—聖保羅（São Paulo）與里約熱內盧（Rio de Janeiro）—皆位於大西洋森林盆地內。作為國家的經濟中樞，這些城市的發展也使該地區長期承受環境壓力。目前，大西洋森林是巴西最受威脅的生物群落（biome），僅存不到原始面積的 10%（見下圖)。這也意味著，大西洋森林特有的生態系統正面臨重大威脅。

　然而，位於聖保羅州沿岸的大西洋森林盆地，部分區域因 Serra do Mar 山脈的地形屏障而受到庇護。該山脈綿延約 1500 公里，自聖靈州（Espírito Santo）向南延伸至南大河州（Rio Grande do Sul），縱貫整個大西洋森林東南部流域。其地勢高低起伏，限制了農業開發的可行性，因此成功避免了大規模的森林砍伐。

Serra do Mar 山脈。圖片攝於聖保羅州北部 São Sebastião 一河口

　我們最近有幸前往聖保羅州南部大西洋森林的 Ribeira de Iguape 河進行採集工作，了解當地生物多樣性。Ribeira de Iguape 河全長約 400 km，源於巴西東南部巴拉那州（Paraná），向東流至聖保羅州南部的大西洋森林盆地。這次採集主要覆蓋 Ribeira de Iguape 河中部，處於聖保羅和巴拉那州交界的流域，距離聖保羅市約 5 小時的車程。

經過約五小時車程，我們抵達位於聖保羅州南端的市鎮埃爾拉多拉（Eldorado）。由於當地保存著良好的大西洋森林群落，埃爾拉多拉又有「聖保羅州的亞馬遜」之稱。圖片攝於 Barra do Batatal 市政區。

驅車探索途中，我們經過一條小溪，經查地圖後確認為 Pedro Cubas 河的某一流段。Pedro Cubas 河為 Ribeira de Iguape 河系的支流之一。我們最後選擇在此小溪進行第一天的採集。溪流兩岸被茂密的叢林包圍，行進困難。河床為泥質。我們造訪時正值旱季，水深僅及膝蓋

我們在此捕獲了十個魚類物種：【加拉辛目 Characiformes】*Astyanax* cf. *bimaculatus*、*Characidium lanei* 、*Characidium pterostictum*、*Deuterodon iguape*；【麗魚目 Cichliformes】*Crenicichla iguapina*；【鯰形目 Siluriformes】*Ancistrus multispinis*、 *Kronichthys* sp.、 *Imparfinis minutus* 、*Parotocinclus gibbosa*；和【鱂形目 Cypriodontiformes】*Phalloceros caudimaculatus*

副齒脂鯉（*Deuterodon iguape*）。Ribeira de Iguape 河產的個體體側擁有一條特別醒目的金色縱線，自鰓蓋後段延伸至尾鰭基部。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

兩點河虎燈（*Astyanax* cf. *bimaculatus*？），一個廣泛分佈在中南美洲的複合種。其種名 bimaculatus 意指胸口和尾柄的兩處黑斑。由於本次採集地與該種的模式產地（蘇利南）不符，故暫以＂cf.＂表示形態相近但有待進一步鑑定的狀態

伊瓜皮那孔雀龍（*Crenicichla iguapina*）為 Ribeira de Iguape 河流域的特有種。巴西當地通稱 jacundá。依據文獻記載，其主要鑑定特徵為貫穿體側的粗黑縱線以及頭部無明顯斑紋

蘭氏溪脂鯉（*Characidium lanei* ）。跳鱸類的物種在這些小溪十分常見

迷你水晶貓 (*Imparfinis minutus*) 。雖說「迷你」，其體長可達約 10 cm。*Imparfinis* 與在共域的另一屬 *Rhamdioglanis* 外型十分相近，但 *Imparfinis* 屬的觸鬚長至脂鰭基部，而 *Rhamdioglanis* 屬的只達胸鰭基部。兩者皆屬鼬鲶科（Heptapteridae）。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

不知名的 *Kronichthys* 物種。我們正在抽取其肌肉組織，日後進行基因排序以作物種鑑定。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

第二天的採集集中於 Iporanga 市市郊的 Iporanga 河。Iporanga 河為 Ribeira de Iguape 河域的一條支流。我們在此進行第二天的考察。

Iporanga 河流經 Iporanga 市的河段。水深約 50 cm，達至膝蓋。河床滿佈碎石和沙礫

我們在此河段發現多達 23 個物種：【電鰻目 Gymnotiformes】*Gymnotus cuia* ;【加拉辛目 Characiformes】小頭齧脂鯉（*Bryconamericus microcephalus*）、蘭氏溪脂鯉（*Characidium lanei* ）、斑鰭溪脂鯉（*Characidium pterostictum*）、副齒脂鯉（*Deuterodon iguape*）、金國王燈（*Mimagoniates microlepis*）; 【麗魚目 Cichliformes】伊波拉寶石鯛（*Geophagus iporangensis*）；【合鰓目 Synbranchiformes】合鰓魚（*Synbranchus marmoratus*） ;【鯰形目 Siluriformes】多棘鉤鯰（*Ancistrus multispinis*）、洛氏寬盔鯰（*Chasmocranus lopezi*）、木紋小精靈（*Hisonotus leucofrenatus*）、青蜂俠鼠（*Hoplisoma ehrhardti*）、巴西迷你水晶貓（*Imparfinis minutus*）、克隆甲鯰（*Kronichthys* sp.）、金桔大頭小精靈異形（*Lampiella gibbosa*）、杜父多彩鯰（*Microglanis cottoides*）、紅尾小精靈（*Parotocinclus maculicauda*）、克朗氏銼甲鯰近似種（*Rineloricaria* cf. *kronei*）、太空飛鼠（*Scleromystax barbatus*）、互生毛鼻鯰（*Trichomycterus alternatus*）、圖皮毛鼻鯰（*Trichomycterus tupinamba*） ;【鱂形目 Cypriodontiformes】花斑食蚊魚（*Phalloceros caudimaculatus*）以及賴斯角莖鱂（*Phalloceros reisi*）

青峰俠鼠（*Hoplisoma ehrhardti*）。*Hoplisoma* 屬下的物種原本被歸類在兵鯰屬（*Corydoras*）中，2024 年才被 Dias 等人將兵鯰屬物種獨立出來。剛捕獲的個體散發出強烈的金屬光澤，尤其是在鰓蓋及其後方部位。除了青峰俠鼠，我們亦在同一地點捕獲了太空飛鼠（*Scleromystax barbatus*）

*Trichomycterus alternatus*。毛鼻鯰科（Trichomycteridae）並不常見於水族市場。*Trichomycterus* 屬的物種日間多半躲在石頭底下的縫隙中，捕捉牠們需要用上篩網，連同石頭一併撈起。在此生境種，我們同時發現了另一物種 *Trichomycterus tupinamba*，但其數量遠比 *T. alternatus* 稀少。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

*Ancistrus multispinis* 為巴西東南部大西洋森林的特有種。我們僅在此溪流中捕獲到零星年幼個體。勾鯰屬（*Ancistrus*；俗稱鬍子類異形）的物種偏好在水流湍急的小溪，白天通常躲在石頭底下的縫隙中。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

鬍子類異形頭部兩側的鰓翅（cheek spine 或 odontodes）是勾鯰族（Ancistrini）的同源衍征（synapomorphy）。鰓翅平常會縮在裏頭，只有當受威脅或爭地盤時才伸出來。勾鯰屬獨有的「鬍子」（snout tentacles 或 appendages）在這些年幼個體中還未顯現

刮銼甲鯰（*Rineloricaria* cf. *kronei*）廣泛分佈於 Ribeira de Iguape 河。捕捉牠們十分簡單，只需用手輕輕把牠推進漁網中。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

　這次採集工作另一個目的為捕捉油鯰科（Pimelodidae）物種－Pimelodus multicratifer，進行油鯰科譜系研究。油鯰科的物種大多只在主河道出現，因而我們也聯繫了當地漁民合作捕撈。

當地漁民帶領聖保羅大學研究員 Osvaldo Oyakawa（圖左）和碩士生 Letícia Santiago-Amorim（圖右）探索 Ribeira de Iguape 主河道。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

聖保羅大學魚類學碩士生 Jonatas Pereira 正在撒網。遺憾的是，我們並沒有捕捉到任何目標魚種。圖片來源：Letícia Santiago-Amorim

隔天，我們收到當地漁民的訊息，表示他成功捕獲了數條「mandi」（在巴西葡語中，「mandi」泛指長鬚鯰魚）。然而，當我們抵達現場時，發現他實際捕獲的是另一物種──*Pimelodus maculatus*

採集的最後一天，我們收到來自 Registro 市另外一名漁民的訊息，表示他上星期採集了一條「mandi」，並已把牠冷藏。這次可沒有讓我們失望，因為他捕獲的是真正的 *Pimelodus multicratifer*。相對於 *P. maculatus*，*P. multicratifer* 擁有 6 條由圓點組成的縱線（vs. 4 條），而其圓點也明顯較細小。圖片來源：S. Valenzuela。

本次採集的學生團隊。從左至右：Jonatas Pereira、Lam Shu Him 林樹謙（本文作者）、Silvia Valenzuela、Letícia Santiago-Amorim 和 Vitor Yaname。

　我們特意感謝巴西聯邦研究生教育支援與評估機構（CAPES，葡語：Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior）的對這次採集工作的資助；聖保羅大學動物學博物館（Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo）教授 Mário de Pinna，研究員 Osvaldo Oyakawa，和學生 Jonatas Pereira 的統籌，使這次採集工作圓滿結束。對於筆者（林樹謙）而言，雖然來自亞洲，卻能親自在巴西進行採集，無疑是一次大開眼界的經歷。希望往後能有更多機會探索巴西其他河流！

文獻來源
• Dias AC, Tencatt LF, Roxo FF, Silva GD, Santos SA, Britto MR, Taylor MI, Oliveira C. Phylogenomic analyses in the complex Neotropical subfamily Corydoradinae (Siluriformes: Callichthyidae) with a new classification based on morphological and molecular data. Zoological Journal of the Linnean Society. 2025; 203(3):zlae053.
• Fundação SOS Mata Atlântica/INPE – Fundação SOS Mata Atlântica/Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais 2008. Atlas dos remanescentes florestais da Mata Atlântica, período de 2000 a 2005. Available from: sosmatatlantica.org.br.