水中移動的萬花筒－巨型彩塘鱧

2025-06-21 Flair Wang

說到珍（真）珠塘鱧屬（Giuris），資深魚迷通常會想到台灣原生的無孔塘鱧。無孔塘鱧在過去被認為是單型，也就是一屬一種，廣泛分布在印度－太平洋地區，過去常以 Ophioeleotris aporos 或 Eleotris aporos 這些舊學名在國際貿易間流通，直到近年來才被重新歸類到 Giuris margaritaceus（珍珠塘鱧）這個單屬種。事實上，不管是早期以「帝王雷魚」、「澳洲巨型塘鱧」或「新幾內亞巨型塘鱧」等名稱販售的魚種，通常輸入的學名都指向 Giuris margaritaceus。但這就不禁讓人疑惑，明明是同一種魚，其外觀為何有如此大的差距？

圖．文｜Flair Wang

協　力｜水世界．珍奇水族貿易

分類

　珍珠塘鱧屬（Giuris）是自 1837 年就被描述的塘鱧科魚種，在 2020 年之前只有 Giuris margaritaceus 這一個有效種，廣泛分布在印度洋至太平洋的熱帶島嶼棲地。在這近兩百年之間，曾經有許多類似的種類被描述，但最後都成了該物種的同物異名。然而事實上，我們可以發現，在不同產地所發現到的珍珠塘鱧，在外觀型態上確實具有一些差異；加上該屬自被發表後的一百多年以來，從未被重新評估或修訂，因此許多科學家認為這種分布廣泛的魚種，不應該只有一個種類。

　有鑑於此，十多年前，科學家開始深入各個偏遠島嶼與溪流，針對這種美麗的大型塘鱧展開調查，期間收集了許多樣本並進行遺傳分子和形態測量分析後，於 2020 年 9 月發表了兩篇論文。論文當中將珍珠塘鱧屬鑑定為八個物種，其中包含過去被認為是同物異名的重新修訂並同時發布三個新種。這八個魚種如下：

學名	中文俗名	是否在市面上流通
Giuris viator Keith, Mennesson, Lord & Hubert, 2020	新幾內亞彩塘鱧	有
Giuris yahayai Keith & Mennesson, 2020	（無）	無
Giuris tolsoni (Bleeker, 1854)	韜臣氏珍珠塘鱧	有
Giuris margaritaceus (Valenciennes, 1837)	珍珠彩塘鱧、珍珠塘鱧、真珠塘鱧	有
Giuris charpini Keith & Mennesson, 2020	銀河彩塘鱧	有
Giuris aporocephalus (Macleay, 1884)	新幾內亞巨型塘鱧、澳洲巨型塘鱧	有
Giuris caussei Keith, Mennesson & Lord, 2020	（無）	無
Giuris laglaizei (Sauvage, 1880)	（無）	無

外觀構造

　珍珠塘鱧屬隸屬於鰕虎目（Gobiiformes）、鰕虎亞目（ Gobioidei）、塘鱧科（Eleotridae）下的魚種。牠們與鰕虎魚一樣都有雙背鰭，兩者在外觀上最大的差異在於：鰕虎魚的腹鰭會癒合成一個類似吸盤狀的構造，可以方便牠們吸附在河床或其他基底上，而塘鱧則無。因此在習性上，鰕虎魚們通常行底棲活動，而塘鱧們則比較喜歡在水域中層徘徊。

鰕虎和塘鱧在外觀上最大的差異在於：鰕虎魚（上圖）的腹鰭會癒合成一個類似吸盤狀的構造，可以方便牠們吸附在河床或其他基底上，而塘鱧（下圖）則無。

　巨型彩塘鱧皆擁有極為璀璨艷麗的體色表現，而且每一個種類在體色和體紋分布皆有所不同，五顏六色的體色表現，看起來就像在水中移動的萬花筒一般。這樣的表現，也讓人聯想到另一群原產於澳洲及新幾內亞、體型嬌小卻色彩斑斕的彩塘鱧（Mogurnda），雖然也叫彩塘鱧，但是看起來簡直就像巨型彩塘鱧的縮小版，很適合作為淡水觀賞魚飼養。

彩塘鱧屬（*Mogurnda*）的五彩紫斑塘鱧（*Mogurnda adspersa*）體長不超過十公分，看起來就像巨型彩塘鱧的縮小版

棲息環境與生態

　珍珠塘鱧屬魚種皆為洄游性魚種，通常生活在河川下游至河口的半淡鹹水域河段或湖泊，喜歡棲息於河岸植被或是石縫洞穴中。為肉食性，主要以小蝦、昆蟲和魚類為食。

飼養管理

　這類大型塘鱧在國外有著 ”Snakehead gudgeon（翻成中文就是「雷龍塘鱧」之意）” 的俗稱，因為不論外型和習性都和鱧科魚類，也就是水族界俗稱的雷龍（Snakehead；又稱蛇頭魚）有幾分相似，而且體型多半可達 30 公分以上，有時會造成魚友混淆，但實際在分類學上牠們是差距頗大的魚種。

　不過兩者間除了外觀之外，還是有許多共同之處，例如都是肉食性魚類，喜歡以小魚、小蝦為食，但是經過馴餌之後也能接受人工顆粒飼料；在低氧環境下可以從水面換氣以獲取氧氣；同樣善於跳躍，因此飼養時須加上上蓋並用重物壓住，以免體型較大的牠們用力過猛將蓋板撞開躍出。

　在飼養上，筆者認為相較於雷龍，牠們對水質和水溫的適應性更廣，是一種強健易飼的魚種。只要給牠們足夠的空間（長度 120 公分以上水族箱）和一個良好的過濾系統，便能給予牠們基本的飼養環境。巨型彩塘鱧可以適應 pH 6.0-8.0、水溫 24-30 °C、硬度中性至弱鹼性的水質，而且牠們的分布區域遍及河口地帶，因此對於鹽分的容忍度較高，即使是千分之三的鹽度也沒問題。

　混養對象方面，肉食性的牠們食魚性強，因此不可與小型魚混養；並且牠們稍具有領域性，不宜將兩隻個體飼養在同一空間，尤其是兩隻雄性成體，避免互毆致傷甚至死亡；如果空間夠大，便可以將多隻個體飼養在同一缸中。餌料投餵方面，可以赤蟲、豐年蝦以及小魚、小蝦等活餌餵食，經馴餌後也能接受大型肉食性魚類人工飼料。

繁殖

　在一篇研究蘇拉維西利姆博托湖（Limboto Lake）中的珍珠彩塘鱧（Giuris margaritaceus）繁殖文獻內容中，研究人員在一年多的時間裡，採集了 662 個魚類樣本，長度從 6.5 公分到 20.9 公分不等（平均標準差 10.9±2.5 公分）。產卵量從 30,057 顆到 61,920 顆不等。雄魚和雌魚的首次性成熟長度不同，分別為 11.2 公分和 10.3 公分。長期的研究得出了一個可靠的結論：珍珠彩塘鱧每年均可產卵，高峰期在 9 月至 10 月之間。從以上內容可以大致了解一下巨型彩塘鱧的繁殖資訊。

　巨型彩塘鱧的性別在幼魚時期較不容易分辨，但是當牠們超過十公分、開始進入亞成體階段後，便可從牠們的體色、魚鰭及體型來分辨：首先雌魚體色較淡，鮮豔度明顯不如雄魚，魚鰭的紋路和色彩也不若雄魚鮮明；此外雌魚的第一背鰭通常較為圓潤，而雄性成體的各魚鰭都比雌性來得大，末端也會拉得更尖長；最後，雄性成魚體型通常比雌性成魚大，頭部也較尖長。

　在這個關於新幾內亞彩塘鱧（內容中標示為漫遊巨人塘鱧）的繁殖影片中可以觀察到，當雄魚和雌魚獲得充足的營養，並達到性成熟後，便可能進入繁殖配對模式。發情的雄魚會繞著雌魚轉圈，並且展現出鮮豔的體色來求偶。配對後的親魚會選擇一處平坦的基底（如石塊）來進行開放式產卵。雌魚會在基底上產下高達數萬顆具有黏性的細小卵粒，接著雄魚會以Ｓ形的路徑在魚卵上受精。在雌魚胸鰭的煽動下，透過水流將精液擴散到每顆卵粒上使其受精。

　巨型彩塘鱧也具有護幼的行為，在繁殖乃至魚卵孵化期間，親魚都會隨侍在側，驅趕任何入侵的生物，以確保後代的安全。待幾天後仔魚孵化，便會隨著河水進入海洋，開始牠們的一生。可惜的是，由於牠們為洄游性魚類，仔魚必須在海中攝食浮游生物才能再次進入淡水河川中生活，而在淡水環境中無法提供仔魚成長所需的餌料來源，因此即便魚卵順利孵化，這些仔魚也幾乎不可能在人工環境下順利成長。

水族市場上的巨型彩塘鱧

▍珍珠彩塘鱧 Giuris margaritaceus (Valenciennes, 1837)

分布｜印尼（安汶、塞拉姆、哈馬黑拉、蘇拉威西）、菲律賓、帛琉、所羅門、萬那杜和巴布亞新幾內亞

　作為模式種的 Giuris margaritaceus 被認為是該屬中最古老且有效的學名，因此在 2020 年對該屬的重新檢視中不但被保留下來且重新被描述。種小名 margaritaceus 即為「珍珠般的」之意，暗指其體側如珍珠般的白色斑點，因此屬名便被稱為珍珠塘鱧屬。正模標本來自西南太平洋聖克魯斯群島（Santa Cruz Islands）中的瓦尼科羅島（Vanikoro Island）。

　珍珠彩塘鱧的分布非常廣泛，除了在印尼的眾多島嶼上可以發現外，在其他西太平洋的許多島嶼上也有牠們的蹤跡。由於分布廣泛，也造就出不同產地的個體，在外觀體色上有明顯差異。在 2020 年重新描述的論文當中，就描述了三種來自不同產地及型態的雄魚：

　A 為最常見的雄魚型態，體側呈亮黃色或米色；頭頂淺褐色，有時帶有數個紅色圓點，有 3 條紅色條紋從眼部放射至面頰和鰓蓋，上方兩條紅色條紋延伸至胸鰭基部。從胸鰭基部到尾鰭基部，沿側腹有 9 至 14 個大的交替出現的紅色及藍色圓形斑塊。這些斑塊下方有一條不連續的紅線。尾鰭基部有3個紅色斑點。臀鰭遠端呈半透明，內半部有一條大的黃色帶。

　B 第二種雄魚底色偏紅，並覆蓋著許多銀色斑點，包括兩個背鰭、臀鰭和尾鰭的基部；有三條紅色條紋和三排藍色斑點從眼睛輻射至臉頰和鰓蓋，上方的紅色條紋延伸到胸鰭基部；腹部呈白色至淡黃色；兩個背鰭中央有一條亮黃色條紋，第二背鰭末端有一條白色滾邊；臀鰭呈紅色；尾鰭基部鮮紅色，尾柄以及鰭的其餘部分略帶黃色。

　C 是最稀有的雄魚，體色完全為深褐色，並帶有蜿蜒的縱帶，縱線上有銀色至藍色的小斑點；有兩排藍色斑點從眼睛向兩頰和鰓蓋輻射，上面的一排一直延伸到胸鰭基部和中線。腹部呈白色到灰色；臀鰭和背鰭基部為紅褐色，並帶有銀色斑點，外側有一條橙色帶；尾鰭為紅褐色，帶有橙色斑點，基部為紅色。

　過去廣泛分布於台灣東部及南部的無孔塘鱧常以本種學名標示，但其實大多出現在台灣的原生珍珠塘鱧應為韜臣氏珍珠塘鱧（Giuris tolsoni），而非珍珠彩塘鱧。前陣子有貿易商從印尼進口了真正的珍珠彩塘鱧，從外觀來看，比較偏向上述圖 B 的型態，雄魚體側布滿紅、藍、黃三色如馬賽克形狀般的交錯圖案，體色十分鮮豔迷人。

▍韜臣氏珍珠塘鱧 Giuris tolsoni (Bleeker, 1984)

分布｜印尼巴里島、龍目島、哈馬黑拉島、蘇拉維西島；菲律賓、日本和台灣

　過去被稱為「無孔塘鱧」或「無孔蛇塘鱧」的台灣原生大型塘鱧，曾普遍被以 Ophiocara aporos（嵴塘鱧科；Butidae）或 Eleotris aporos 等學名表示（拉丁文 aporos 即為「無孔」之意，暗指其缺乏前鰓蓋孔），後期又被誤鑑為珍珠塘鱧（Giuris margaritaceus），直到 2020 年後，牠們才被確認為韜臣氏珍珠塘鱧（Giuris tolsoni）。

　本種是在 1984 年時以 Eleotris tolsoni 的名稱被描述，模式產地位於印尼爪哇島的西部。體色和斑紋、色塊分布都和珍珠彩塘鱧（Giuris margaritaceus）較為相似，但是比對之後可以發現兩者仍略有不同：本種頭頂為褐色並布有數顆紅色小點；頭部側面為灰藍色，有三條暗紅色斜紋從眼睛下緣輻射至臉頰和鰓蓋，最上方的兩條帶紋可延伸至胸鰭基部；體側底色為黃色，體側散布著數排縱向排列的暗紅色細方塊，身體中央有藍色和黃色斑點交錯排列，並由胸鰭基部延伸至尾柄；各鰭為橘紅色、鰭面中央有著鮮黃色縱帶、尾鰭基部則為黃色噴點，背鰭邊緣具有白色滾邊；胸鰭基部具有兩塊大而鮮豔的鮮黃色斑塊，其中由暗紅色條紋相隔。

　本種在台灣本島多半分布在東部及南部的溪流或溝渠，通常經由採集或釣獲即可取得，不需依賴進口。在印尼有些地方，有時牠們會與珍珠彩塘鱧（G. margaritaceus）或新幾內亞彩塘鱧（G. viator）共棲。

▍新幾內亞彩塘鱧 Giuris viator Keith, Mennesson, Lord & Hubert, 2020

分布｜印度洋的馬約特島到印尼（爪哇、龍目島、塞蘭島、安汶島、哈馬黑拉島、蘇拉威西島）、巴布亞新幾內亞、薩洛蒙群島、萬那杜和太平洋的新喀里多尼亞

　2020 年才描述的新種，正模標本來自南太平洋的新喀里多尼亞（New Caledonia）。雖然名為「新幾內亞」彩塘鱧，但其實分布比想像中更為廣泛。本種主要有兩種外觀形式：

　A 為體側全黃，有 3 條粗細不一的紅色條紋，從眼部輻射至面頰和鰓蓋，最上方的一條延伸至胸鰭基部；從胸鰭基部到尾鰭基部，沿體側有 8 到 10 個交替出現的大片紅色和藍色圓形斑塊，這些斑塊下方有一條或多或少連續的紅線；尾鰭基部有 3-4 個紅色斑點，尾柄上有一個大紅斑，所有這些斑點都類似於貓爪印，朝向魚體的後方；第一背鰭為半透明，中段有黑色斑馬紋，末端為白色寬帶；第二背鰭基部有黃色和紅色小斑點，中段有一條大的棕色帶，末端有一條寬白紋；腹鰭透明，末端邊緣為黃色；臀鰭顏色鮮豔，從基部到末端依序有著紅、黃紅、黑和白色等條紋。

　B 為體側鮮黃；腹部為白色至灰色；頭頂為棕色，有少許斑點；頭部側面呈黃色，有 3 條紅褐色條紋，從眼部延伸至臉頰和鰓蓋，最高的一條一直延伸到胸鰭基部；從胸鰭基部到尾鰭基部，沿體側有 8 到 10 個交替出現的紅褐色大圓斑；尾鰭基部有 3-4 個褐色斑點，斑點前面有一個大紅斑，所有這些斑點都像貓爪印，朝向魚體的後方；第二個背鰭呈半透明，末端邊緣有一條黃色條紋；腹鰭透明，末端邊緣為黃色；臀鰭從基部到末端依序為黃、黑和黃色條紋。

　本種也在前陣子被輸入台灣，從外觀來看，很明顯屬於第一種類型：底色的鮮黃以及背鰭和臀鰭搶眼的寬白邊，很容易與其他種類區隔。牠們的分布非常廣泛，不僅出現在印尼許多島嶼，在巴布亞新幾內亞、薩洛蒙群島、萬那杜，乃至太平洋的新喀里多尼亞都有分布；不僅如此，連遠在印度洋馬達加斯加島西北方外海的馬約特島（Mayotte）上都曾發現牠們的蹤跡，分布範圍幾乎橫跨了半個地球。有趣的是，筆者在查閱資料時，發現在世界魚類資料庫 fishbase 的珍珠彩塘鱧（G. margaritaceus）檔案中，出現了 2010 年在台灣屏東所採集到的新幾內亞彩塘鱧照片，表示本種也曾經在台灣南端現身過？也難怪牠們的種小名被稱為 viator（拉丁語「旅行者」或「朝聖者」之意）。

▍銀河彩塘鱧 Giuris charpini Keith & Mennesson, 2020

分布｜南太平洋的新喀里多尼亞及萬那杜

　銀河彩塘鱧同為 2020 年描述的新種，正模標本來自南太平洋的新喀里多尼亞，在萬那杜也有分布。種小名 charpini 的由來是為獻名給 Nicolas Charpin，以表彰他為增進新喀里多尼亞淡水動物知識和保育所做的貢獻。

　雄魚全身紅色，包括兩個背鰭和尾鰭，皆布滿眾多銀色、黃色或藍色斑點；有三條粗紅色條紋和三排銀色斑點從眼睛向臉頰和鰓蓋輻射，上方的紅色條紋延伸至紅褐色的胸鰭基部。腹部呈白色；臀鰭末端呈紅色，基部有黃色至白色的斑點；尾鰭為紅褐色，基部呈鮮紅色。兩個背鰭的上部透明，中央有一條黃色到白色的線，基部呈紅色，有白色斑點，第二背鰭末端有白色邊條；胸鰭半透明，基部為紅褐色，後緣有一條細白條紋；腹鰭透明，基部為黃色，末端有一條黃帶。

　本種前陣子也和真正的珍珠彩塘鱧一起首度輸入台灣，牠們最大的特點便是布滿全身的銀藍色亮點，宛如銀河星辰一般，因此中文俗名也被稱為銀河彩塘鱧。

▍澳洲巨型塘鱧 Giuris aporocephalus (Macleay, 1884)

分布｜澳洲、巴布亞新幾內亞、所羅門群島

　也被稱為「新幾內亞巨型塘鱧」，是除了原生的韜臣氏珍珠塘鱧（G. tolsoni）之外，該屬中最常出現在水族市場的舶來品，通常由印尼進口或新加坡轉口輸入。在 2020 年珍珠塘鱧屬僅有一種之前，本種多以 Giuris margaritaceus 這個學名流通，但之後經過重新描述後，已確認這種全身橘紅的巨型塘鱧身分為 Giuris aporocephalus。

　顧名思義，本種塘鱧分布在澳洲東北方的昆士蘭州及巴布亞新幾內亞的東南方，此外，在所羅門群島上也有發現。根據文獻上記載，雄魚可分為兩種型態：

　A 的背部體色為淺灰色；從胸鰭基部到尾柄之間的體側具藍綠色光澤，其上布有數個橙色至紅色的圓點，底色為淡黃色；有 3 條深棕色至黑色的條紋，從眼部輻射至面頰和鰓蓋，最上方的一條延伸至黃色的胸鰭基部；第一、第二背鰭和臀鰭為灰色，末端有一條紅色條紋；腹鰭灰色至透明，末端邊緣為紅色；尾鰭為褐色，基部呈紅色。

　B 的背部體色為淺棕色至橙色，但體側色彩鮮豔；從胸鰭基部到尾柄的體側部位呈橙色至紅色，每個鱗片底部各有一深紅色圓點，並帶有美麗的藍色光澤；腹部呈亮黃色或橙色；頭頂呈褐色，臉頰呈橙色至亮紅色，並有3條深紅色條紋從眼部輻射至頰部和鰓蓋，最上方的一條延伸至亮黃色的胸鰭基部；背鰭、腹鰭和臀鰭鰭面具有橙色放射狀條紋，末端有橙色滾邊。